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Feinbau der Zelle

Das elektronenmikroskopische Bild der Zelle

• durchschnittliche Größe der Zelle: 1/100 bis 1/10 mm (10 - 100µm)

Der Zellkern

• häufig größte Organelle (5-20 µm)
• Steuerzentrale: enthält das Erbmaterial Chromatin; to chroma, gr. = die Farbe
• Kern wird erst beim Anfärben gut sichtbar: Dünne Fäden = Chromatin, Chromatiden → Chromosomen (DNA und Proteine) sind während der Kernteilung durch Kondensation im LM sichtbar, dazwischen sind die Chromatiden diffus verteilt
• umgeben von einer Doppelmembran mit Kernporen
  → Kernhülle wird vom ER aus gebildet
  → Kernporen: verbinden Cytoplasma mit Kerninnerem
  • sie sind so groß, dass Makromoleküle durchtreten können
  • nicht einfach Löcher, sondern kompliziert gebaute Kanäle
• auffällige Strukturen im Zellkern → Nukleoli (Kernkörperchen)
  körnige Bereiche aus DNA, RNA und Proteinen,
  Bildungsort der Untereinheiten der Ribosomen,
  einzeln oder mehrere
• Kernskelett: „Cytoskelett-Strukturen“

Das Cytoplasma und seine Organellen

• Grundsubstanz: 80 % H₂O, Stärke, Eiweiß, Fette
• darin eingebettet sind die Organellen
  → meist von Membranen begrenzte Reaktionsräume mit bestimmten Aufgaben und Reaktionen

Organellen mit doppelter Membran (im LM sichtbar)

Mitochondrien

• meist stäbchenförmig oder gekrümmt
• bis 0,5-5 µm lang (selten 10 µm)
• innere Membran faltenförmig, schlauchförmig oder unregelmäßig in den Innenraum eingestülpt (kann sich auch nach innen abschnüren) → Cristae
• 2 Reaktionsräume:
  Mitochondrienmatrix (plasmatisch)
  "Zwischenmembran-Raum"(nichtplasmatisch)
• Anzahl pro Zelle ist unterschiedlich, abhängig von der Stoffwechselintensität Leberzelle:
• Orte der Zellatmung, „Kraftwerke der Zelle“
  • häufig in Organen die viel Energie benötigen: Leber-, Nerven- und Muskelzellen
  • an der inneren Mitochondrienmembran sitzen Enzymkomplexe, die die Zellatmung bewerkstelligen
  • Umsatz (Oxidation) von Glucose zu CO₂ und H₂O mittels O₂
    C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O + 2.875 kJ
• zur Energiegewinnung werden Nährstoffe unter Sauerstoffverbrauch oxidiert (verbrannt) und die dabei freiwerdende Energie wird gleichzeitig durch Bildung des energiereichen Moleküls Adenosintriphosphat (ATP) gespeichert
• bei Bedarf geben die Mitochondrien ATP ab, das unter Freisetzung von Energie in ADP (Adenosindiphosphat) umgewandelt wird. Anschließend wird es wieder in ATP umgewandelt.
• Form, Größe, die Organisation der Einstülpungen und die Dichte der Matrix variieren in vielfältiger Weise
• Mitochondrien vermehren sich durch Teilung und enthalten in ihrer Matrix neben Proteinen, Lipiden und Ribosomen auch eigene DNA

Atmung

Plastiden

• kommen nur in Pflanzenzellen vor

Grüne Chloroplasten

• Orte der Fotosynthese
• Produzenten von Zucker und Stärke
• kugelig oder linsenförmig
• bei Algen auch größer und sehr unterschiedlich geformt
• bei höheren Pflanzen → 5-10 µm
• von mehr oder weniger parallelen, flachen Doppelmembranen durchzogen → Thylakoide
• Thylakoide sind teilweise geldrollenartig dicht gestapelt → Grana
• Thylakoide entstehen aus der inneren Chloroplastenmembran
• Grundsubstanz der Chloroplasten heißt Stroma
• Thylakoide (Membran) sind die Träger des Chlorophylls, also die Orte der Fotosynthese, sie stellen mit Hilfe von Licht aus CO₂ und H₂O Glucose her

Fotosynthese

Rote oder gelbe Chromatophoren
→ färben Blüten, Früchte, bunte Blätter

Farblose Leukoplasten
→ speichern Reservestärke in nichtgefärbten Pflanzenteilen (Knollen, z.B. Kartoffel, Wurzelstöcke)

Gemeinsamkeiten von Mitochondrien und Plastiden

• die Hüllen bestehen aus einer Doppelmembran
• die Hüllen besitzen keine Poren
• sie entstehen immer durch Teilung
• sie besitzen eigene DNA

→ Endosymbionten-Hypothese!

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Organellen mit einfacher Membran
alle folgenden Organellen werden erst im EM strukturell sichtbar!

Endoplasmatisches Retikulum (ER und rER)

• netzförmiges System (Retikulum = Netz) membranumhüllter Kanälchen und Säckchen, welches das Cytoplasma durchzieht
  • verzweigtes Röhren- und Cavernensystem
  • steht mit dem Zellkern und der Zellmembran in Verbindung
• Bildungsort von Membranen bzw. von den polaren Membranlipiden, die wie die Membranproteine in die Membran eingebaut werden
• durch den Einbau von Membranbestandteilen und das Abschnüren von Vesikeln ändert sich die Form des ER ständig (→ Membranfluss)
• in Form abgeschnürter Vesikel werden die Membranteile an ihren Bestimmungsort gebracht (z.B. Dictyosomen, Lysosomen)
• Transportsystem für Proteine u.a. Stoffe in der Zelle
• glattes ER - in der quergestreiften Muskulatur stark ausgeprägt, dient dort als Transportsystem innerhalb der Zelle
• raues ER - vorhanden in den Zellen mit Proteinsynthese (Eiweißherstellung) und ist mit Ribosomen besetzt
• An den ER-Membranflächen gebunden findet man Enzyme. So ist das ER auch Ort zahlreicher Stoffumwandlungen (z. B. Abbau von körperfremden Stoffen, wie Medikamenten, Herbiziden)

Dictyosomen ➞ Golgi-Apparat

• Stapel flacher, membranumgrenzter Reaktionsräume (Golgi-Zisternen), die an Rande mit größeren Bläschen enden
  → Golgi-Vesikel (mit bestimmten Stoffen beladene Vesikel, die auch abgeschnürt werden)
• Membranverlust durch Golgi-Vesikel werden durch Vesikel aus dem ER wieder ausgeglichen
• alle Dictyosomen zusammen wurden nach ihrem Entdecker Golgi (1844-1926) benannt → Golgi-Apparat
• Golgi-Vesikel transportieren Stoffe, vor allem Proteine, zu anderen Organellen oder zur Ausschüttung aus der Zelle an die Zellmembran
• pflanzliche Dictyosomen produzieren auch Zellwandbestandteile
• vielfältige Aufgaben:
  → Umwandlung, Sortierung, Verpackung, Transport
  → Synthese, Anreicherung und Transport von Sekretstoffen (Schleimstoffen, ätherischen Ölen, Verdauungssekreten)
  → außerdem sind sie an der Bildung von Polysacchariden (Vielfachzucker) für den Aufbau von Zellwänden beteiligt
• „coated vesikels“: mit Proteinnetz umgebene Vesikel, die nach Verschmelzen mit der Zellmembran wieder abgebaut werden
  → verhindern, dass die Zelle wächst

Lysosomen

• 0,1-1 µm
• gebildet vom Golgi-Apparat
• enthalten Enzyme
• Abbau von Makromolekülen (Proteine hauptsächl.)
• auch gealterte Zellorganellen oder sogar Mikroorganismen können aufgenommen und verdaut werden → Verdauungsorganellen
• Lysosomen spielen eine wichtige Rolle bei der intrazellulären Verdauung, bei Selbstauflösungsvorgängen und bei Entzündungen.
• Lysosomen enthalten eine große Zahl an Hydrolasen, wie Phosphatasen, Lipasen, Proteasen und Glykosidasen. Diese Enzyme könnten jede Zelle augenblicklich zerstören. Dadurch, dass sie in den Lysosomen verpackt sind, kommen sie nur kontrolliert mit ihrem Substrat in Kontakt und können keinen Schaden anrichten. Wird die Membran der Lysosomen zerstört, werden die Enzyme ins Zellinnere freigesetzt. Die Zelle wird "lysiert".
• Autolyse: bei Zelltod werden die Lysozyme frei und verdauen die ganze Zelle

Vakuole

• wasserreich, nichtplasmatisch
• Zellsaft: Ionen, Zucker, Säuren, Farbstoffe, wenig Protein
• Tonoplast: Begrenzungsmembran
• in Pflanzen sehr groß (bei Tieren selten)
• oft mehrere zu einer einzigen zusammengeflossen, füllt dann den größten Teil der Zelle aus
• Stabilität: Turgor -Erzeugung eines prallen Zustands der Zelle durch den Druck (Verwelken)
• Stoffspeicher von Proteinen (etwa bei den Hülsenfrüchtlern, in deren Keimblättern Vakuolen mit Speicherproteinen zu finden sind),
• Nährstoffspeicher und Zellabfall-Speicher
• Abwehrstoffe (giftige oder unangenehm schmeckende Stoffe) gegen Fraßfeinde (z. B. Calciumoxalatkristalle)
• Farbstoffe im Zellsaft eingelagert, können Pflanzenteile besonders färben: blau-violett-rot sind oft Anthocyane, die mit Säuren rotfarbige und mit Basen blaufarbige Salze bilden (Blüten von Stockrose, Kornblume, Hortensie), gelb sind Flavone (Blüten von Primeln, Löwenmäulchen)
• Verdauung von Makromolekülen (vgl. Lysosomen bei Tieren)
• Sie spielen auch eine Rolle bei Wachstums- und Bewegungsvorgängen durch osmotische Aufnahme von Wasser in die Vakuole
• Gerbstoffe bilden bei Verwundung eine desinfizierende Schicht und bringen die Proteine des Zytoplasmas zum Stocken (Wundverschluss)

Microbodies

• Ø 1 µm
• membrangebunden
• für ganz bestimmte Stoffwechselreaktionen
• dabei kann H₂O₂ entstehen → Zellgift → wird durch Katalase abgebaut und somit unschädlich gemacht
• Peroxisomen
  • Verarbeitung freier Radikale mit z.B. Katalase
  • Synthese von Cholesterin und anderen Lipiden
  • Gallensalzbildung
  • Katabolismus organischer Basen, Leukotriene und Prostaglandine
  • Alkoholabbau in der Leber
  • Östrogenstoffwechsel
• Glyoxysomen

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Organellen ohne Membran

• bilden keine vom Zellplasma getrennten Kompartimente
  „self-assembly“ (Zusammenlagerung) ihrer Molekülbausteine

Ribosomen → Eiweißsynthese

• 15-30 nm (0,15-0,3 µm)
• 100.000 bis 10 Mio. pro Zelle
• 2 versch. große Untereinheiten
• feste Anzahl von Proteinen und RNA-Molekülen
• Ribosomen können im Cytoplasma perlschnurartig aufgereiht sein
  → Polysomen
• auch an die plasmatische Seite des ER angelagert
  → raues ER
• Bildung von Proteinen → Proteinbiosynthese
• sie liegen frei im Zytoplasma oder kettenförmig aneinandergereiht an den Wänden des ER.
• sie sind die Orte der Eiweißbildung (Proteinbiosynthese) in der Zelle; die Eiweißbausteine (Aminosäuren) werden nach Anleitung der Steuerungszentrale, also des Zellkerns, zu langen Ketten verbunden.

Cytoskelett

räumliches Netz fädiger und röhrenförmiger Proteinstrukturen im Cytoplasma
→ „Skelett“
→ Form, Festigkeit, Bewegung

• Mikrotubuli
  Ø 25 nm, röhrenförmig, aus Tubulin
  Mikrotubuli kommen auch vor in:
  Centriolen, Kernspindeln, Geißeln, Wimpern (Cilien)
• Mikrofilamente = Aktinfilamente
  Ø 6-7 nm, aus Aktin
• Intermediärfilamente
  Ø 10 nm (daher der Name)
  bestehen je nach Zelltypus aus versch. Proteinen
  Beispiel: Keratin Hornsubstanz in der Haut: Hornhaut, Haare
  im Gegensatz zu den anderen, die schnell auf- und
  abgebaut werden können, sind Intermediärfilamente
  langlebig
• Centriolen
  wichtig für Mitose, Meiose

Funktionen erst teilweise geklärt

• geben den Zellen Gestalt (Tierzellen)
• Bewegungsvorgänge
• Transport von Organellen und Vesikeln
• beteiligt an der Signalübertragung

Formgebung

• Tierzellen fehlt die formgebende Zellwand
• Aufgabe der Formgebung übernimmt Cytoskelett
• direkt unter der Zellmembran ist ein dichtes Netz aus Aktinfilamenten und in wachsenden Zellen oft Mikrotubuli
• dieses Netz ist an der Zellmembran verankert → mechanische Festigkeit
• Intermediärfilamente besonders in druck- oder zugbelasteten Zellen
  Beispiel: menschliches Oberhautgewebe
  → Intermediärfilamente mit Keratin durchziehen das ganze Plasma von Membran zu Membran
  → benachbarte Zellen werden durch besondere Membranproteine miteinander verbunden
  → Druck- und Zugfestigkeit, Elastizität

Plasmabewegung

• in fast allen Zellen sind Plasmabewegungen zu beobachten
• viele Pflanzenzellen zeigen Plasmaströmungen
• Motorproteine (bewegliche Filamente) gleiten an verankerten Aktinfilamenten vorbei und erzeugen so Plasmabewegung
• Entlanggleiten benötigt Energie aus der ATP-Hydrolyse
• Motorproteine sind auch an anderen Bewegungen der Zelle beteiligt
• Einzeller (Amöben) kriechen durch Bildung von Pseudopodien (Scheinfüßchen)
• solche amöboiden Bewegungen können auch Zellen von vielzelligen Organismen aufweisen → weiße Blutkörperchen, Makrophagen
• Amöben und weiße Blutkörperchen nehmen durch Umfließen feste teile in die Zelle auf → Phagocytose
• auch an diesen Bewegungen ist das Cytoskelett (vor allem Mikrofilamente) beteiligt

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Die Zellmembran

• trennt Inneres von Äußerem
• schafft getrennte Räume im Zellinneren
  → Zellkompartimentierung → ER
• ist für bestimmte Stoffe durchlässig → semipermeabel (selektiv permeabel)
• Membranlipide sind polar gebaut:
  → lipophile Schwänzchen
  → hydrophiles Köpfchen
• Membran = Bilayer
• 30-70 % der Membran besteht aus Membranproteinen, die häufig außen noch glykosyliert sind (auch die Lipide können glykosyliert sein) und die Membran ganz oder teilweise durchziehen bzw. auch aus ihr herausragen → „Eisberge im Wasser“

Schematische Darstellung einer Zellmembran – Quelle: Zellmembran / Wikipedia

• Abgrenzung von Reaktionsräumen
  → plasmatische Reaktionsräume (proteinreich, wasserärmer)
  → nichtplasmatische R. (wasserreich, proteinärmer) → Vakuole
• jede Membran im Zellinnern grenzt einen plasmatischen von einem nichtplasmatischen Raum ab
• Membranen sind immer geschlossen → Vesikel
• Membranfluss: in der Zelle laufen ständig Formveränderungen, Verschmelzungen, Vesikelabtrennungen und Neubildungen von Membranen ab
• unterschiedliche Aufgaben der Membranen der Organellen sind auf die unterschiedliche Zusammensetzung mit Membranproteinen zurückzuführen
• Membranen regeln den Stoffaustausch der Organellen mit der Umgebung sie bilden Schranken für den Durchtritt von Stoffen
• sehr kleine Moleküle, wie H₂O können sie immer passieren, größere molekulare Verbindungen, wie Zucker und Ionen jedoch nicht
• solche Stoffe werden, wenn sie gebraucht werden aktiv durch die Membran transportiert (→ Carrier- oder Transportproteine)
• Weiterleitung von Signalen über die Membran geschieht durch Rezeptorproteine → wichtig für den Informationsaustausch
• aus der Zelle herausragende Membranproteine spielen eine wichtige Rolle als Kontakt- und Erkennungszone zwischen Zellen (→ Immunsystem, Eizelle und Sperma)

Zusammenfassung

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